Sistemas Sensoriales/Procesamiento Vestibular(sección)

Procesamiento de Señales

Transducción de señales periféricas

Transducción de la aceleración lineal

Las células ciliadas de los órganos otolíticos son las que transducen las fuerzas mecánicas inducidas aceleraciones lineales en señales eléctricas. Estas fuerzas son una función de la gravedad y los movimientos lineales de la cabeza:

${\vec {F}}={\vec {F}}_{g}+{\vec {F}}_{inertial}=m({\vec {g}}-{\frac {d^{2}{\vec {x}}}{dt^{2}}})$

Por este motivo, a veces se denomina a esta fuerza la fuerza gravito-inercial. El mecanismo de transducción funciona de la siguiente forma: Las otoconias, que son cristales de carbonato de calcio en la capa superior de la membrana otocónica, tienen una densidad específica superior a la de los materiales que las rodean. Por este motivo, una aceleración lineal provoca un desplazamiento de la capa de otoconias (cristales) en relación con el tejido conjuntivo. El desplazamiento es detectado por las células ciliadas. La flexión de los filamentos polariza la célula e induce una excitación o inhibición aferente.

Excitación (en rojo) e inhibición (en azul) en el utrículo (a la izquierda) y en el sáculo (a la derecha), cuando la cabeza está posicionada con el oído derecho hacia abajo. El desplazamiento de los otolitos ha sido calculado con el método de los elementos finitos (MEF; FEM en inglés), y la orientación de las células ciliadas se ha extraído de la literatura.

Mientras que cada uno de los tres conductos semicirculares es capaz de detectar tan sólo un componente unidimensional de la aceleración rotacional, la aceleración lineal puede producir un complejo patrón de excitación e inhibición a través de las máculas tanto del utrículo como del sáculo. El sáculo está situado en la pared medial del vestíbulo del laberinto (oído interno), concretamente en el recessus sphæricus, y tiene su mácula orientada verticalmente. El utrículo está situado por encima del sáculo en el recessus ellipticus del vestíbulo, y su mácula está orientada aproximadamente de forma horizontal cuando la cabeza está erguida. En el interior de cada mácula, los cinocilios de las células ciliadas están orientados en todas las direcciones posibles.

Por este motivo, cuando la cabeza se encuentra erguida y sufre una aceleración lineal, la mácula del sáculo detecta los componentes verticales de la aceleración, mientras que la mácula del utrículo se encarga de detectar las aceleraciones horizontales. La membrana otolítica es lo suficientemente blanda como para que cada célula ciliada se flexione proporcionalmente a la dirección de la fuerza local. La estimulación por aceleración en un estado estático viene define como

$stim_{otolith}={\vec {F}}\cdot {\vec {n}}$.

La dirección y magnitud de la aceleración total es determinada a partir del patrón de excitación en las máculas otolíticas.

Transducción de las aceleraciones angulares

Los tres conductos semicirculares son los responsables de detectar las aceleraciones angulares. Cuando la cabeza sufre una aceleración en el plano de un conducto semicircular, la inercia hace que la endolinfa en ese conducto quede rezagada respecto al movimiento del conducto membranoso. Relativamente a las paredes del conducto, la endolinfa se mueve en dirección opuesta a la de la cabeza, empujando y deformando la cúpula, que es elástica. Las células ciliadas están situadas debajo de la cúpula en la superficie de la cresta ampular y sus estereocilios proyectan en la cúpula. Por este motivo, se excitan o inhiben en función de la dirección de la aceleración.

La estimulación de un conducto semicircular humano es proporcional al producto escalar entre un vector n (que es perpendicular al plano del conducto) y el vector omega que indica la velocidad angular.

Esto facilita la interpretación de las señales del conducto: si la orientación de un conducto semicircular es descrita por el vector unitario ${\vec {n}}$, la estimulación del conducto es proporcional a la proyección de la velocidad angular ${\vec {\omega }}$ sobre dicho conducto.

$stim_{canal}={\vec {\omega }}\cdot {\vec {n}}$

El conducto semicircular horizontal es el responsable de detectar aceleraciones alrededor de un eje vertical, como por ejemplo, el cuello. Los conductos semicirculares anteriores y posteriores detectan rotaciones de la cabeza en el plano sagital, como por ejemplo al asentir, y en el plano frontal, como por ejemplo al dar derrapar con el coche.

En una cúpula específica, todas las células ciliadas están orientadas en la misma dirección. Los conductos semicirculares de ambos lados también funcionan como un sistema de push-pull. Por ejemplo, como las crestas del conducto horizontal derecho e izquierdo son simétricamente opuestas entre sí, siempre tienen respuestas opuestas (principio push-pull) a las rotaciones horizontales de la cabeza. Una rotación rápida de la cabeza hacia la izquierda provoca la despolarización de las células ciliadas en la ampolla del conducto horizontal izquierdo y un aumento en la tasa de disparo (desencadenamiento de acciones de potencial) en las neuronas que inervan el conducto horizontal izquierdo. Esa misma rotación de la cabeza hacia la izquierda causa simultáneamente una hiperpolarización de las células ciliadas en la ampolla del canal horizontal derecho y disminuye la tasa de disparo de los potenciales de acción en las neuronas que inervan el canal horizontal del oído derecho. Debido a esta configuración de espejo, no sólo los conductos horizontales derecho e izquierdo forman un par push-pull sino también el conducto anterior derecho con el conducto posterior izquierdo (RALP), y el conducto anterior izquierdo con el posterior derecho (LARP).

Vías vestibulares centrales

El nervio vestibulococlear transporta la información procedente del sistema vestibular al cerebro, junto con la información auditiva de la cóclea. El nervio vestibulococlear es el octavo de los doce nervios craneales (también denominados pares craneales). Los cuerpos celulares de las neuronas aferentes bipolares que inervan las células ciliadas de las máculas y cristas del laberinto vestibular residen cerca del meato auditivo interno del ganglio vestibular (también llamado ganglio de Scarpa, Figura 10.1). Los axones centralmente proyectados se unen a los axones que sobresalen centralmente del ganglio vestibular y a los que salen de las neuronas auditivas para formar el octavo nervio, que pasa por el meato auditivo interno (también denominado conducto auditivo interno) junto con el nervio facial. Las neuronas vestibulares aferentes primarias se proyectan a los cuatro núcleos vestibulares que constituyen el complejo nuclear vestibular en el tronco cerebral.

Reflejo vestíbulo-ocular (RVO)

Reflejo vestíbulo-ocular (RVO)

Un ejemplo de la función del sistema vestibular que ha sido muy estudiado es el "reflejo vestibulo-ocular" (RVO; VOR en inglés). La función del RVO es estabilizar la imagen durante la rotación de la cabeza. Para que esto sea posible, es necesario que se mantenga una posición estable de los ojos durante las rotaciones de la cabeza (horizontales, verticales y torsionales). Cuando la cabeza gira con una cierta velocidad y dirección, los ojos automáticamente giran con la misma velocidad pero en la dirección opuesta para compensar. Dado que los movimientos de la cabeza están presentes todo el tiempo, el RVO es muy importante para estabilizar la visión.

¿Pero cómo funciona el VOR? El sistema vestibular indica a qué velocidad está rotando la cabeza y el sistema oculomotor utiliza esta información para estabilizar los ojos y mantener la imagen visual inmóvil en la retina. Los nervios vestibulares se proyectan desde el ganglio vestibular hasta el complejo nuclear vestibular, donde los núcleos vestibulares integran las informaciones de las señales de los órganos vestibulares con las de la médula espinal, el cerebelo y el sistema visual. Múltiples fibras atraviesan desde estos núcleos hasta el núcleo abducente contralateral. Allí llevan a cabo la sinapsis con dos vías adicionales. Una de las vías se proyecta directamente al músculo recto lateral del ojo a través del nervio abducente. Otro tracto nervioso se proyecta desde el núcleo abducente por las neuronas abducentes internas hasta los núcleos oculomotores, que contienen neuronas motoras que impulsan la actividad de los músculos oculares, activando específicamente los músculos rectos mediales del ojo a través del nervio oculomotor. Esta conexión de latencia corta es denominada arco de tres neuronas, y permite realizar un movimiento ocular menos de 10 ms después de que la cabeza inicie su movimiento.

Por ejemplo, cuando el cabezal gira hacia la derecha, ocurre lo siguiente. Las células ciliadas del canal horizontal derecho se despolarizan y las del canal izquierdo se hiperpolarizan. La actividad aferente vestibular derecha aumenta, mientras que la izquierda disminuye. El nervio vestibulococlear transporta esta información al tronco encefálico y la actividad de los núcleos vestibulares derechos aumenta mientras que la izquierda disminuye. Esto hace que las neuronas del núcleo del abducente izquierdo y del núcleo oculomotor derecho se disparen a mayor velocidad. Las que están en el núcleo oculomotor izquierdo y en el núcleo abducente derecho disparan a un ritmo menor. Esto hace que el músculo extraocular del recto lateral izquierdo y el recto medial derecho se contraigan, mientras que el recto medial izquierdo y el recto lateral derecho se relajan. De esta forma, ambos ojos giran hacia la izquierda.

La ganancia del RVO se define como la relación que existe entre el movimiento cefálico y el desplazamiento de los ojos.

$gain={\frac {\Delta _{Eye}}{\Delta _{Head}}}$

Si la ganancia del RVO tiene un valor diferente a uno, los movimientos de la cabeza resultan en un movimiento de imagen en la retina, resultando en visión borrosa. Bajo tales condiciones, el aprendizaje motor ajusta la ganancia del RVO para lograr un movimiento ocular más preciso. Por lo tanto, el cerebelo juega un papel importante en el aprendizaje motor.

Diagrama del reflejo vestíbulo-ocular de un giro horizontal hacia la derecha (en inglésl)

El cerebelo y el sistema vestibular

Es conocido que el control postural puede adaptarse a comportamientos específicos. Los experimentos que han sido realizados a pacientes sugieren que el cerebelo juega un papel clave en esta forma de aprendizaje motor. En particular, el papel del cerebelo ha sido ampliamente estudiado en el caso de la adaptación del control vestibulo-ocular. De hecho, se ha demostrado que la ganancia del reflejo vestibulo-ocular se adapta para alcanzar el valor de uno incluso si el daño se produce en una parte de la vía RVO o si se modifica voluntariamente mediante el uso de lentes de aumento. Básicamente, existen dos hipótesis diferentes sobre cómo el cerebelo juega un papel necesario en esta adaptación. La primera es de Ito (Ito 1972;Ito 1982) y afirma que el cerebelo en sí es lugar donde aprendizaje tiene lugar, mientras que la segunda es de Miles y Lisberger (Miles and Lisberger 1981) y afirma que los núcleos vestibulares son el sitio de aprendizaje adaptativo mientras que el cerebelo es el encargado de crear la señal que fomenta esta adaptación. A parte de su función como entrada excitatoria directa a los núcleos vestibulares, las neuronas sensoriales del laberinto vestibular también tienen función de entrada para las células de Purkinje en los lóbulos floculo-nodulares del cerebelo a través de una vía de fibras musgosas y paralelas. Por su parte, las células de Purkinje proyectan de vuelta una influencia inhibitoria sobre los núcleos vestibulares. Ito argumentó que la ganancia del RVO puede ser modulada de forma adaptativa alterando la fuerza relativa de las vías excitadoras directas y de las inhibitorias indirectas. Ito también argumentó que un mensaje de deslizamiento de la imagen retiniana tiene el papel de una señal de error y por lo tanto es la influencia moduladora de las células de Purkinje. Dicho mensaje pasa a través del núcleo olivario inferior y es transportado por la fibra trepadora. Por otro lado, Miles y Lisberger argumentaron que las neuronas del tronco encefálico a las que se dirigen las células de Purkinje son el lugar en el que el aprendizaje adaptativo es realizado. En ese caeso el cerebelo se dedicaría a construir la señal de error que impulsa esta adaptación.

Efectos del Alcohol en el Sistema Vestibular

Como algunos ya sabrán por experiencia personal, el consumo de alcohol también puede producir en uno una sensación de rotación. La explicación es bastante sencilla, y básicamente se basa en dos factores: i) el alcohol es más ligero que la endolinfa; y ii) una vez que está en la sangre, el alcohol entra relativamente rápido en la cúpula, ya que la cúpula tiene un buen suministro de sangre. Por el contrario, se difunde lentamente en la endolinfa, en un período de pocas horas. Esta combinación provoca que la cúpula este flotando poco después de haber consumido (demasiado) alcohol. Cuando uno se acuesta de lado, la desviación de las cúpulas horizontales izquierda y derecha se suman y esto nos produce una fuerte sensación de rotación. La prueba: ¡simplemente pruebe colocarse hacia el otro lado - y la dirección de rotación que percibe se invertirá!

Debido a la posición de las cúpulas, uno experimenta un mayor efecto al estar acostado de lado. Cuando uno se acuesta boca arriba, las desviaciones de la cúpula izquierda y derecha se compensan entre sí, y uno no siente rotación horizontal alguna. Esto explica por qué colgar una pierna fuera de la cama (comúnmente conocido como echar el ancla) ralentiza la rotación percibida.

El efecto general puede ser minimizado con una posición vertical de la cabeza. ¡Así que para evitar mareos trata de mantenerte de pie durante la fiesta!

En casos de haber ingerido cantidades extremas de alcohol la endolinfa contendrá una cantidad significativa de alcohol a la mañana siguiente, siendo esta mayor que en la cúpula. Por este motivo una pequeña cantidad de alcohol (por ejemplo, una cerveza pequeña) equilibra la diferencia y reduce la sensación de rotación.