Estructura y composición de la membrana interna mitocondrial

Estructura y composición de la membrana mitocondrial interna

La membrana mitocondrial interna, que contiene aproximadamente un 75% de su masa en proteínas y un 25% de lípidos, lo que constituye un contenido en proteínas superior al de otras membranas celulares, es considerablemente más rica en proteínas que la externa. En ella se pueden distinguir tres tipos de proteínas:

1.- Proteínas transportadoras específicas: las cuales regulan el paso de metabolitos, necesarios en la matriz (ADP, piruvato, ácidos grasos) y en el exterior (ATP), por ejemplo:

a) Nucleótido de adenina translocasa: la cual se encarga de transportar a la matriz mitocondrial el ADP citosólico formado durante las reacciones que consumen energía y, paralelamente transloca hacia el citosol el ATP recién sintetizado durante la fosforilación oxidativa.

b) Fosfato translocasa: transloca fosfato citosólico junto con un hidrón a la matriz; el fosfato es esencial para fosforilar el ADP durante la fosforilación oxidativa.

2.- Proteínas de la cadena respiratoria.

a) Complejo II o succionato deshidrogenasa: ambos ceden electrones a la coenzima Q o ubiquitina.

b) Complejo III o Citocromo bc1: que cede electrones al citocromo C.

3.- Complejo ATP-sintetasa: cataliza la producción de ATP a partir de ADP y Pi.

La ATP- sintetasa translocadora de protones es la estructura más compleja de la membrana mitocondrial interna. Contiene 8 cadenas polipeptídicas diferentes y en ella se distinguen dos componentes F0 y F1.

• F1 cataliza la síntesis de ATP y es una pequeña esfera proteica que está expuesta hacia la matriz mitocondrial.
• F0 es un canal de protones que atraviesa la membrana.

Complejo ATP sintasa

Es prácticamente impermeable a las sustancias polares e iones; sólo es completamente permeable al O2, CO2, H2O y además de las proteínas de la cadena respiratoria, contiene numerosas proteínas transportadoras que controlan el pasaje de metabolitos como ATP, ADP, piruvato, Ca2+ y fosfato. Este control de la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna a la mayoría de los iones, los metabolitos y los compuestos de bajo peso molecular permite la generación de gradientes iónicos por medio de esta barrera, que produce la compartimentalización de las funciones metabólicas entre el citosol y la mitocondria.

La permeabilidad de la membrana mitocondrial externa (MEM) es mayor a la permeabilidad de la membrana mitocondrial interna (MIM), debido a la alta capacidad de selección de moléculas que ésta última tiene.

A través de estudios de congelación y fractura indican que la membrana interna contiene muchas partículas intramembrana ricas en proteínas. Algunas son los complejos F0 y F1 que sintetizan ATP; otras actúan en el transporte de electrones hacía el O2 desde el NADH o el dinucleótido de flavina-adenina reducido (FADH2). Diversas proteínas transportadoras, ubicadas en la membrana interna, permiten que moléculas que de otro modo no podrían atravesarla, como el ADP y el Pi, pasen del citosol a la matriz y que otras moléculas, como el ATP, se desplacen desde la matriz hacia el citosol. La membrana interna y la matriz mitocondrial son los sitios de la mayoría de las reacciones que intervienen en la oxidación del piruvato y los ácidos grasos a CO2 y H2O, como también la síntesis acoplada de ATP a partir de ADP y Pi. En estos procesos complejos hay muchos pasos, pero las reacciones pueden subdividirse en tres grupos, cada uno de los cuales se da en una membrana o espacio bien definidos de la mitocondria:

1. Oxidación de piruvato y ácidos grasos a CO2, acoplada a la reducción de las coenzimas NAD+ y FAD a NADH y FADH, respectivamente. Estas reacciones tienen lugar en la matriz o en proteínas de la membrana interna que miran hacia la matriz.
2. Transferencia de electrones de NADH o FADH al O2. Estas reacciones se producen en la membrana interna y están acopladas a la generación de una fuerza protón-motriz a través de ella.
3. Aprovechamiento de la energía almacenada en el gradiente electroquímico de protones, para la síntesis de ATP por el complejo F0.

Además, la membrana interna es rica en un fosfolípido poco común, cardiolipina. La cardiolipina contiene cuatro ácidos grasos en lugar de dos, y puede ayudar a hacer que la membrana interior sea impermeable, y a diferencia de la membrana externa, ésta no contiene porinas. Las proteínas son transportadas en la matriz a través del complejo translocasa de la membrana interna (TIM). Además, existe un potencial de membrana a través de la membrana interna, formada por la acción de las enzimas de la cadena de transporte de electrones.

Se muestran los procesos metabólicos que ocurren en la mitocondria

En la membrana mitocondrial interna, la proporción de proteína a lípido es 80:20, en contraste con la membrana externa, que es 50:50. La membrana mitocondrial interna posee gran cantidad de repliegues o crestas, que aumentan mucho su superficie de contacto e incrementan su capacidad para generar ATP. En las mitocondrias hepáticas típicas, por ejemplo, la superficie de membrana interna es 5 veces mayor que la membrana externa. En efecto, el área total de todas las membranas mitocondriales internas en una célula hepática es aprox. 17 veces mayor que la membrana plasmática. En los músculos esquelético y cardiaco las mitocondrias contienen tres veces más crestas que las de las células hepáticas típicas, lo que supuestamente sería un reflejo de la mayor demanda de ATP en las células musculares.

Bibliografía

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